Symbiose entre le puceron du maïs Sipha maydis et la bactérie Serratia symbiotica : une association obligatoire ?

La symbiose entre certaines bactéries et des eucaryotes est apparue ces dernières années comme un élément essentiel de leur évolution. Dans ce cadre, les pucerons sont un modèle intéressant car plusieurs espèces disposent à la fois d’un symbiote obligatoire mais aussi de symbiotes facultatifs dont certains, au cours du temps, sont devenus co-obligatoires. Parmi les pucerons possédant deux symbiotes, jusqu’à récemment, seule la sous-famille des Lachninae était connue pour abriter des souches co-obligatoires de Serratia symbiotica. Très récemment une équipe a prouvé l’existence d’une relation dans laquelle S. symbotica était co-obligatoire dans une autre sous-famille, les Chaitophorinae. L’espèce étudiée dans ce travail appartient à cette sous-famille, ce qui nous amène à poser la question d’une présence à plus large échelle au sein des Chaitophorinae de souches co-obligatoires, sachant qu’il est connu depuis quelques années que S. symbiotica est présente dans 100 % des échantillons du puceron Sipha maydis (échantillons récoltés au Maroc). Nous tentons dans ce travail d’étudier la nature de la relation entre S. maydis et S. symbiotica. Pour vérifier l’hypothèse selon laquelle l’association entre S. maydis et S. symbiotica serait obligatoire, nous avons utilisé trois approches qui nous permettent d’avoir trois points de vues différents pour tenter de valider, ou non, le caractère co-obligatoire de la relation entre S. symbiotica et S. maydis. La première approche est la phylogénie avec pour hypothèse que les souches co-obligatoires ont des trajectoires évolutives similaires et formeraient alors un groupe phylogénétique distinct. La seconde approche consiste en une analyse du tropisme cellulaire et tissulaire ainsi que du mécanisme de transmission verticale des symbiotes. Cette approche a été réalisée en microscopie confocale. Enfin, la troisième approche consiste en une analyse de traits d’histoire de vie afin d’obtenir un indication de l’impact de la perte de S. symbiotica sur la fitness de S. maydis. L’hypothèse liée à l’analyse des traits d’histoire de vie est que la perte du symbiote, s’il est co-obligatoire, va avoir un impact important sur les traits d’histoire de vie. Pour l’analyse phylognénétique, l’hypothèse d’une trajectoire évolutive unique n’est pas retenue mais la divergence par rapport à l’ancêtre commun est importante dans toutes les souches co-obligatoires. Pour la seconde approche, le résultat principal de ce travail consiste en l’observation dans notre souche d’un enchâssement des bactériocytes secondaires contenant S. symbiotica entourés par les bactériocytes contenant Buchnera aphidicola. Dans le même temps, la colonisation de l’embryon par S. symbiotica chez S. maydis est proche de ce qui est observé chez une souche facultative. Enfin, l’analyse des traits d’histoire de vie montre un impact de la perte du symbiote sur certains traits de la fitness mais pas sur l’ensemble des traits. En conclusion, les résultats montrent qu’il est difficile d’obtenir une réponse univoque sur le caractère co-obligatoire de la relation entre S. symbiotica et S. maydis mais que la majorité des résultats va dans cette direction. Seules des analyses génomiques prouvant la complémentation métabolique de B. aphidicola par S. symbiotica pourraient confirmer la nature co-obligatoire de la relation entre S. maydis et S. symbiotica. The symbiosis between some bacteria and eukaryotes has emerged in recent years as an essential part of their evolution. In this context, aphids are an interesting model because several species have both obligate and facultative symbionts, some of which, over time, have become co-obligate. Among aphids with two symbionts, until recently, only the subfamily Lachninae was known to harbour co-obligate strains of Serratia symbiotica. Very recently, a team proved the existence of a relationship in which S. symbotica was co-obligate in another subfamily, the Chaitophorinae. The species studied in this work belongs to this subfamily, which leads us to ask the question of the presence on a larger scale within the Chaitophorinae of co-obligate strains, knowing that it has been known for some years that S. symbiotica is present in 100 To test the hypothesis that the association between S. maydis and S. symbiotica is obligatory, we have used three approaches that allow us to have three different points of view in an attempt to validate, or not, the co-obligate nature of the relationship between S. symbiotica and S. maydis. The first approach is the phylogenetic approach with the hypothesis that the co-obligate strains have similar evolutionary trajectories and would then form a distinct phylogenetic group. The second approach consists of an analysis of the cellular and tissue tropism and the vertical transmission mechanism of the symbionts. This approach was carried out using confocal microscopy. Finally, the third approach consists of an analysis of life history traits to obtain an indication of the impact of the loss of S. symbiotica on the fitness of S. maydis. The hypothesis of the life-story trait analysis is that the loss of the symbiont, if he is co-obligate, will have a significant impact on the life-story traits. For phylogenetic analysis, the hypothesis of a single evolutionary trajectory is not retained but the divergence from the common ancestor is important in all co-obligatory strains. For the second approach, the main result of this work consists in the observation in our strain of an embedding of secondary bacteriocytes containing S. symbiotica surrounded by bacteriocytes containing Buchnera aphidicola. At the same time, embryonic colonization by S. symbiotica in S. maydis is close to that observed in a facultative strain. Finally, analysis of life history traits shows an impact of symbiote loss on some but not all traits. In conclusion, the results show that it is difficult to obtain an unequivocal answer on the co-obligatory nature of the relationship between S. symbiotica and S. maydis but that the majority of the results point in this direction. Only genomic analyses proving the metabolic complementation of B. aphidicola by S. symbiotica could confirm the co-mandatory nature of the relationship between S. maydis and S. symbiotica.